О свойствах и происхождении дрожжей

Для производства спиртных напитков чаще всего используется род дрожжевых грибов – сахаромицеты (Saccharomyces). Есть несколько видов сахаромицетов, в том числе S.bayanus, S.cariocanus, S.cerevisiae, S.eubayanus, S.kudriavzevii, S.mikitae, S.paradoxus, S.pastorianus. Некоторые источники также выделяют S. uvarum, хотя обычно его считают подвидом S.bayanus. Номенклатура и классификация этих штаммов меняется практически ежедневно и, следовательно, в литературе нет единого мнения. Виды дрожжей можно дальше подразделять на разные штаммы и на данный момент можно выделить тысячи разных штаммов только S. cerevisiae. Гибридизация больше распространена между культурными дрожжами, которые используются для производства алкогольной продукции. Для производства виски чаще всего используют S. cerevisiae, хотя вместе с этими видом дрожжей также используются различные вторичные виды. Пекарские дрожжи — это обычно S. cerevisiae, для производства лагера используют S. pastorianus, для эля — S. cerevisiae и некоторые штаммы S. bayanus; для ферментации рома, как правило, используют S. cerevisiae и шизосахаромицеты (Schizosaccharomyces) с различными дикими дрожжами; в винной индустрии чаще всего используют S. cerevisiae и/или S. bayanus вместе с различными дикими дрожжами (например, Kloeckera, Saccharomycodes, Schizosaccharomyces, Hansenula, Candida, Pichia и Torulopsis).

Сахаромицеты — это одноклеточные грибы, содержащие 16 разных хромосом. Так как геном этих дрожжей является диплоидным, то ген содержится в 32 хромосомах. Этот вид дрожжей может воспроизводиться почкованием (производя копию гена и органоида и разделяясь на две части) или размножаться спорами. Для производства спиртных напитков были выбраны дрожжи, которые не образуют споры или образуют их в небольшом количестве, так как это важно для стабильности процесса ферментации. Следовательно, штаммы дрожжей в индустрии производства спиртных напитков размножаются практически исключительно почкованием. Это означает, что геном дрожжей изменяется в результате спонтанных мутаций и очень редко посредством скрещивания. Кроме того, некоторые дрожжи образуют полиплоиды (множественный набор хромосом) или анеуплоиды (несколько одиночных хромосом или их частей), что еще больше улучшает стабильность ферментации, так как в случае с вредной мутацией или при менее активном размножении спорами, присутствует более двух копий одной хромосомы. Дополнительные хромосомы будут далее делиться и/или объединяться с другими хромосомами. Короче говоря, тут все сложно. Например, вид дрожжей S. pastorianus, который широко используется в производстве лагера, вероятно, был образован посредством гибридизации дрожжей S. cerevisiae и диких дрожжей S. eubayanus и дальнейшим смешиванием генетического материала (частей хромосом) с S. bayanus, который сам по себе является гибридом S.cerevisiae, S.eubayanus и S.uvarum. Из-за сложной структуры хромосомы и ограниченных возможностей размножения культурных дрожжей, очень трудно добиться систематического и предсказуемого выращивания дрожжей даже при помощи современных методов генной инженерии.

Развитие S.pastorianus и гибридов S.bayanus.

Развитие S.pastorianus и гибридов S.bayanus


Для практических целей дрожжи классифицируют по их назначению (выпечка, производство эля/лагера, дистилляция). Обычно штаммы дрожжей получают свое название от имени лаборатории, которая их получила и каждому штамму присваивается свой номер. Например, WH301 и WL001. Разные лаборатории могут продавать одни и те же дрожжи (или очень похожие дрожжи) под разными названиями. Штаммы дрожжей, используемые в производстве алкогольных напитков можно классифицировать дальше по их способности к ферментации. К важным свойствам дрожжей, которые способны производить сахар, относятся: флокуляция, сбраживание (аттенюация), использование сахара, способность работать в среде с высокой концентрацией сахара (высокоплотное пивоварение), переносимость спирта, температуры и различных киллер-факторов.

Флокуляция — это способность дрожжей к слипанию; флокуляция дрожжей в эле происходит вверху процесса ферментации, а в лагере — внизу. Высокая флокуляция во время ферментации образуются рано (примерно на 3-5 день), что может привести к низкой аттенюации, то есть часть сахара не превратится в спирт. На винокурнях предпочитают использовать низкую флокуляцию, потому что флокулирующие дрожжи имеют тенденцию оседать на змеевике или на поверхности перегонного аппарата (особенно при прямом нагреве) и выделять жженый аромат. Низкие флокулянты обычно отвечают за лучшую аттенюацию (использование сахара), следовательно, за более высокий выход спирта. Как вариант, можно профильтровать бражку перед дистилляцией, если вы используете среднюю флокуляцию, но в Шотландии так не делают. Считается, что при дистилляции браги, в которой содержатся клетки дрожжей, усиливается запах спирта, как в зерновом, так и в винном спирте. Скорее всего, это вызвано тем, что повышается концентрация эфира жирных кислот и метилкетона, которые придают напитку фруктовый запах и запах и вкус крепленого вида.

В бражке содержатся разные сахара, в основном мальтоза и олигосахариды (мальтотриоза, мальтотетраоза, мальтопентоза и так далее), а также глюкоза, фруктоза и сукроза. Дрожжи лучше работают с олигосахаридами и дисахарадами (глюкозой, фруктозой, сукрозой и мальтозой) (см. Рис. 1), которые переносятся внутрь клетки посредством диффузии. Однако использование мальтотриозы зависит от способности дрожжей переносить мальтотриозу в клетку при помощи особого фермента. Эффективное поглощение мальтотриозы в дрожжах для виски является очень важным фактором для оптимального выхода спирта. Скорее всего, многие используемые дрожжи для виски (и пивные дрожжи) содержат несколько генов ферментов транспортировки мальтотриозы, что, вероятно, вызвано несколькими процессами гибридизации и изменениями в хромосомах.

Переносимость дрожжами спирта зависит от штамма и вида дрожжей. Большинство культурных дрожжей переносят концентрацию этанола более 10% ABV (объемное содержание спирта), в то время как большинство диких дрожжей не относящихся к сахаромицетам перестают эффективно работать в 1-5% ABV и погибают при 10% ABV. А некоторые дрожжи, используемые для промышленного производства спиртового топлива могут выдерживать до 23% ABV. При ферментации виски есть фактор, ограничивающий конечный выход спирта. Речь идет о количестве сахара в бражке, так как аттенюация дрожжей для виски обычно очень хорошая, и первичные дрожжи хорошо работают в 5-8% ABV во время ферментации виски.

Потребление сахара дрожжами в зерновом заторе.

Потребление сахара дрожжами в зерновом заторе


Киллер-факторами являются токсины, которые производят дрожжи для борьбы с другими штаммами дрожжей. Штаммы дрожжей также вырабатывают переносимость этих токсинов и поэтому во время ферментации дикими дрожжами присутствует немало токсинов. Пивные дрожжи и дрожжи для дистилляции обычно довольно хорошо переносят распространенные киллер-факторы и способны сами производить такие факторы, в зависимости от штамма. Дикие дрожжи в любом случае производят токсин киллера, который не переносится первичными дрожжами для дистилляции и может полностью испортить всю партию дистиллята, так как ферментация либо не будет доведена до конца, либо у напитка будет плохой профиль вкуса.

Во время ферментации солодового скотча температура обычно не контролируется (кроме выставления определенной начальной температуры, которая корректируется в зависимости от внешней температуры), хотя практически все крупные пивоваренные заводы и большинство производителей вина используют ферментеры с термостатом. В процессе метаболизма дрожжи вырабатывают много тепла, особенно в анаэробных условиях. Следовательно, дрожжи для виски должны переносить разные температуры, обычно от 18-20С до 33С. Самые обычные дрожжи для виски, которые чаще всего используют на винокурнях способны выдерживать примерно 32-34С, в зависимости от концентрации этанола и хотя некоторые другие штаммы дрожжей для дистилляции могут справляться с температурой до 46С (штамм, используемый для производства финской водки), большинство дрожжей для дистилляции дают наилучший выход спирта при 20-30С. На формирование вкуса и аромата напитка очень сильно влияет температура ферментации: чем выше температура, тем меньше производится эфиров и больше высших спиртов.

В конце 20 века самыми часто используемыми дрожжами для дистилляции виски был штамм S. cerevisiae под названием DCL M, DCL M, M-strain, Quest M, Rasse M, M-1, D1 или WH301. Раньше эти дрожжи производила компания DCL Yeast Ltd., а теперь их основной производитель Kerry Biosciences. M-штамм впервые внедрили в производство скотча в 1952 году, но аналогичный штамм Rasse M уже широко применялся на немецких винокурнях, по крайней мере, с 1930-х. Название осталось таким же, хотя свойства этого штамма значительно изменились с 1930-х. Несмотря на одинаковое название, дрожжи разных производителей отличаются. M-штамм — это межвидовой гибрид S. cerevisiae. Первый чистый штамм дрожжей для виски был разработан в середине 1920-х и до Второй Мировой Войны у DCL были только чистые культуры «стандартных» дрожжей для виски: DCL S.C. (вероятно из-за ферментации сахарного тростника) и DCL L-3 (возможно, разновидность стандартных дрожжей DCL). Нет точных данных, насколько широко использовались эти дрожжи на перегонных заводах, но, вероятней всего, они использовались для зерновых и солодовых браг.

В континентальной Европе чистые культуры дрожжей использовались более широко, к тому же были распространены особые штаммы для зерновых/солодовых браг (Rasse M, Rasse XII) и ржаной браги (R-штамм). Был даже специальный штамм «А» для получения клубничного аромата напитка. В США Флейшман и Браун-Форман разработали свои собственные штаммы для дистилляции в 1940-х. Штаммы дрожжей, используемые на перегонных заводах Европы, Азии и Америки, кажется, отличаются друг от друга, по крайней мере, по свей генетике (см. Рис. Ниже). Но у нас нет научно подтвержденных данных, как это влияет на качество или вкус напитка. Наиболее похожими на дрожжи для скотча на данный момент являются бельгийские «монастырские» дрожжи (trappist) и немецкие дрожжи Hefeweisen. Эти дрожжи обладают низкой флокуляцией, высокой аттенюацией, хорошей переносимостью спирта и часто придают напитку копченый аромат. Это связано с выработкой 4-винил-гваякола.

Диаграмма родственных S. cerevisiae штаммов.

Диаграмма родственных S. cerevisiae штаммов

M-штамм преобладал в индустрии производства скотча с 1960-х по 1980-е годы, хотя многие винокурни одновременно использовали дрожжи для эля и/или пекарские дрожжи. До Второй Мировой Войны винокурни сами занимались размножением дрожжей, но с 1950-х эта работа была передана предприятиям по производству дрожжей и пивоварням. Дешевые дрожжи для эля практически исчезли, так как в Великобритании стал популярен лагер, кроме того, бытовало мнение, что пивные дрожжи снижают выход спирта. В связи с этим, многие перегонные заводы стали использовать чистые культуры дрожжей, начиная с 1980-х. Как было сказано ранее, свойства M-штамма значительно изменились с конца 20 века. В первую очередь, это было связано с желанием получить более высокий выход спирта и сохранить традиционный (или нейтральный) профиль вкуса.

Еще одним важным открытием стали активные сухие дрожжи. Они появились во время Второй Мировой Войны, чтобы продлить их срок годности за счет того, что дрожжи высушивались в маленьких гранулах, а не одним большим комком. Это также облегчило перевозку дрожжей в отдаленные места Шотландии. Некоторые заводы, производящие солодовые миски по-прежнему используют сухие дрожжи или еще чаще прессованные дрожжи. Сгущенные (жидкие) дрожжи стали использоваться в 1983, чтобы их удобней было доставлять в автоцистернах и осуществлять автоматическую подачу. Это было особенно важно для крупных производств.

MX-штамм был разработан в 1990-х обеспечивает более быструю ферментацию и дает профиль вкуса очень похожий на М-штамм, согласно производителю Kerry Group. MX работает более быстро и эффективно, особенно в бражке с высокой плотностью. Это важно для экономии расходов на тепло и воду. Еще одни популярные дрожжи для солодового виски — это Pinnacle от Mauri. Эти пекарские дрожжи хорошо переносят этанол и работают даже немного быстрее MX, достигая пика ферментации на час раньше (примерно 15 часов ферментации), чем MX. Зерновые перегонные заводы используют сгущенные дрожжи неизвестного штамма, которые производит компания British Fermentation Products и компания Anchor Yeast. В таблице ниже вы увидите информацию о штаммах дрожжей, используемых на шотландских перегонных заводах.

MMXMAURIBREWER'S + DISTILLER'SANCHOR/BFP
AultmoreBowmore 25% (+Mauri)AberlourBen Nevis (50/50)Auchentoshan (+Mauri)
Blair AtholBruichladdichArdbegBalblairDaftmill
Bruichladdich (+Mauri)BunnahabhainAuchentoshan (+Anchor)BenromachGrain distilleries
BunnahabhainCraigellachie (+Mauri)BenrinnesCardhu

Glengoyne (+MX)Glengoyne(+M)Bowmore 75% (+MX)Glenburgie

Glen ScotiaLagavulin (+Mauri)Bruichladdich (+M)Glenmorangie (5dist, 2brew)

Highland ParkSpeyside (+M)Caol IlaImperial

Lagavulin (+Mauri)

Craigellachie (+MX)Jura

Macallan (+Mauri+brewers)

DalwhinnieLongmorn

Speyside (+MX)

GlenfiddichMacallan (+M+Mauri)





Lagavulin (+M)Miltonduff





LaphroaigOban





Macallan (+M+brewers)Speyburn





Strathmill (+brewers)Strathmill (+Mauri)

Дрожжи, используемые некоторыми шотландскими вискикурнями.

Используя пекарские дрожжи в качестве вторичного штамма дрожжей, вы получите больше серных соединений в составе браги и меньше эфиров жирных кислот, особенно если используете сухие дрожжи для эля. Так как пекарские дрожжи погибают раньше штамма для дистилляции, то использование вторичного штамма повышает рост молочнокислых бактерий к концу ферментации. Это в свою очередь изменяет уровень pH в браге, меняя весь процесс дистилляции и образуя особые вкусы и ароматы напитка, в зависимости от штамма и бактерий. Один LAB штамм может вырабатывать винил-гваякол (копченый и пряный аромат), а другой вырабатывает дамасценон (цветочный аромат). Практически все LAB штаммы повышают содержание эфиров в напитке, особенно эфир гексановой кислоты и эфир октановой кислоты и снижают выход спирта.

Так как винокурни Шотландии в настоящее время используют очень похожие первичные дрожжи, то выбор штамма практически не влияет на профиль вкуса, по крайней мере, если сравнивать с другими аспектами ферментации, такими как изначальная плотность бражки, время ферментации и температура, а также материал и микрофлора бродильного чана.

В следующем материале о дрожжах, мы поговорим о спонтанной и индуцированной гибритизации дрожжей в домашних условиях.

Индуцированный мутагенез дрожжей

Статьи